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讲义

节 # 主题 讲座摘要
1 光合作用导论 欢迎学习 光来自生命! 在第一节课,我们将自我介绍,给你们讲一些我们的背景和研究兴趣。我们想听听你们自己的兴趣和目标,以及对这门课程的期望。余下的时间,我们讲概述光合作用和初步谈谈本课程的各个话题。
2 产氧光合作用的出现 植物执行生物学上最难的化学反应:氧化水产生质子和分子氧,最重要的是,还产生高能量的电子,随后在还原的生物合成反应中利用。我们的第一篇文章是从地球化学的角度,在理论上分析光合作用的复杂机制的可能成因,其中使用了什么前体化学物,以及产氧的光合作用的进化途径。第二篇文章讨论了同样的问题,但是从基因系统发育的角度阐明植物光合作用的起源。
3 不产氧光合作用 不产氧光合细菌可以利用光能从水之外的分子提取电子。这个过程不产生 O2。在 Post 和 Arieli 的论文中,检测了 P. hollandica 在胁迫条件下的进行不产氧的光合作用的能力。在 Griesbeck 的论文中,调查了硫化物-醌还原酶 (sulfide-quinone reductase,SQR)的酶学机制,该机制对依赖硫化物的光合作用是必须的。
4 光的捕获 光能转化为化学能的第一步是通过极短寿命的激发化学态捕获和传递光能。第一篇论文描述了捕光复合体(light-harvesting complex),洞察了辅助天线(accessory antennae)和光合反应中心(photosynthetic reaction center)是如何相互作用的,以及它们调节机制的线索。光合生物必须有随着光照水平的改变而调节自身光捕获能力的机制,否则会发生光损伤。第二篇论文使用遗传学和生物物理学的方法检测一种涉及调节捕光复合体的蛋白,该蛋白对植物生存是必需的。
5 光系统 II 的原初光化学 光系统 II (PSII) 是发生水氧化的位点。该反应始于一个特殊的叶绿素,P680,经过一个设计完美的级联氧化/还原反应,结束于一个特殊的 4 锰羰基簇(manganese cluster)的氧化,而后发生水的氧化。水的氧化不是单一的事件,每产生一个分子氧,需要光系统的5次转换,即 (S0-S4) 。在本课中,,我们将讨论各种涉及水氧化的蛋白中间体和涉及氧化态P680 形成的中间体。
6 光系统 I 的原初光化学 在本节课中,我们将讨论电荷分离如何在光系统 I 内发生,和电子顺磁共振(electron paramagnetic resonance)技术在检测未配对电子和自旋相关自由基对(spin-correlated radical pairs)上的应用。光系统 I 上的电子传递的速率主要被光系统 II 传递到细胞色素复合体b6/f 的电子流决定,也被碳代谢的活性决定,碳代谢利用的NAPDH 在光系统 I 的受体侧形成。我们将利用Rajagopal 等人所著的文章讨论光系统 I 的耗能和光化学活性的非光化学调节。
7 光系统 II 和光系统 I 的结构 光系统 II 和光系统 I 的晶体结构代表五十余年光合作用研究的“拱顶石”,并将开创发现和技术的新时期。
8 电子传递 从水到 NADP+ 的电子传递需要三个膜联蛋白复合体——光系统 II,细胞色素 b6/f 复合体和光系统 I。我们将讨论光合作用最早期事件的获得。我们也将学习细胞色素b6/f 复合体的结构——光系统 II 和光系统 I 的电子连接。
9 ATP产生 质子的电化学能向化学自由能的转化是通过一个单一的蛋白复合体ATP 合酶完成的。我们将用两篇结构性文章来讨论ATP 合酶的结构,功能和调节。
10 碳固定——核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 所有的植物和藻类吸收环境中的 CO2,通过卡尔文循环(Calvin Cycle)将其还原为碳水化合物。第一步,CO2 结合一个五碳糖:1,5-二磷酸核酮糖。这步关键反应被1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶( Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase ,Rubisco)所催化,该酶是世界上最丰富的蛋白。本节将讨论Rubisco 的结构,功能和调节。
11 C-4与C-3光合作用 途径的比较 一些植物发育了卡尔文循环或称C-3 途径的预备步骤。这个预备步骤是 C-4 途径。C-4 途径的碳固定和碳水化合物的合成在空间和时间上是分离的。因此,这类植物成功地提高了 CO2 在特定细胞的浓度,以预防光呼吸。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 (Phosphoenolpyruvate carboxylase,PEP carboxylase)在C-4 途径催化碳的固定。我们将讨论环境对采取C-3 和C-4 途径的影响,和PEP 羧化酶的调节。
12 项目设计日:透射电镜观察藻胆蛋白体 透射电镜(Transmission electron microscopy,TEM)对于很多学科都是一个重要的工具,在光合作用的研究中也起了相当重要的作用。我们将从介绍透射电镜的原理开始这节课的学习,然后概述 King 实验室的显微镜 (a JEOL 1200EXII),最后通过让大家操作显微镜和观看用醋酸铀负染的离体藻胆体(phycobilisomes)来总结本课。
13 细菌视紫质和“极端”光合作用 虽然,真正的光合作用最终使低能量的化合物产生还原力,但也有其他依赖光生存的途径。变形菌视紫质(proteorhodopsin)是简单的光驱动质子泵,用以建立产生ATP所需要消耗的质子梯度。Beja 等发现,这个现象在两个意外的地方发生:细菌和海洋。在第二篇文章中,在海洋深处发现了专性光合生物,其生存的地方远远超过了光合作用所需要的阳光所能达到的范围。其生存机制令人印象深刻。
14 光合作用的纳米技术 在极度依赖会释放温室气体的燃料的时代,模仿或利用生物系统捕获光能,并将光能转化为电能或化学能的概念十分吸引人。生物用了28亿年完善了这个过程,所以为什么不接近它呢?在第一篇文章中,研究者(有一部分来自麻省理工)利用纯化自菠菜的光系统 I 发电。在第二篇文章中,在体外组装的人工光合系统可以产生ATP 合成所需要的质子梯度。
15 陈述研究计划