讲座 2,3,4,5。
教材的第29,33,34,35章。
综述类参考读物:
Bower, J. M. Prog. 大脑的反应 114 (1997): 463-496.
Graybiel. "基底神经节和运动指令组块." Neurobiol Learn Mem 70 (1998): 119-136.
PubMed 摘要: 研究表明,基底神经节能够促进习惯化和刺激 -反应(S-R)学习。这些学习形式具有缓慢获得的特征,而且,就人类而言,可以在无意识的情况下发生。这篇文章提出,基于基底神经节学习的一个方面是在纹状体内对皮层上得到的信息的记录。实验中证实了的 模块化的皮层纤维投射模式被看作是产生了适合于皮层基底神经节环路中新的输入输出关系渐进性选择的记录模板。来自纹状体投射神经元和中间神经元的记录表明,纹状体中的活动模式在刺激 -反应学习过程中被逐渐加以修正。研究者提出,纹状体区的这种记录可以将运动和认知行为序列表征形成组块,以便使它们以行为单元来加以执行。这样的设想就把Miller的信息组块的思想推广到了运动控制中。运动组块的形成和有效执行被认为是建立在可预期的信号基础上的。有人提出,信息组块提供了行为指令控制和表达的机制,没有这种信息压缩,从生物学上看,运动执行会很笨拙或执行起来很困难。基底神经节的学习和记忆功能被看作是它影响运动和认知模式产生者的核心特征。
Copyright 1998 Academic Press。
Hikosaka, et al. "序列程序学习的平行神经网络." TINS 22 (1999): 464-471.
PubMed 摘要: 最近的研究表明,多个脑区对程序性学习的不同阶段和不同方面都起作用。根据采用尝试-错误式序列学习任务所做的一系列研究,我们提出了假设性的设想:序列程序是通过两个皮层系统独立获得的,一个使用空间调节,另一个使用运动调节。在学习的早期阶段和晚期阶段它们各自有着主动的侧重。这两个系统得到了由基底神经节和小脑构成的回路的支持,前者是基于奖赏性的评估,后者是对计时的加工。所提到的神经结构以灵活的方式来活动,以习得和执行不同的序列程序。
Rizzolatti, G., and G. Luppino. "皮层运动系统." 神经元 31 (2001): 889-901.
PubMed 摘要: 灵长类动物皮层运动系统是由一系列在功能上和结构上不同的脑区组成的。这些脑区不仅参与运动功能,而且还在更高级的顺序联结皮层区起着作用。在本综述中,我们讨论了由运动皮层区所执行的三种类型的更高级功能:感觉-运动转换;行动理解和关于运动执行的决策加工。我们认为,产生运动的内部表征是皮层运动功能核心。然后外部偶然性和动机因素决定了这些运动表征是否被转换为实际运动。
Tanji, J. "多重运动的顺序组织:皮层运动区的参与." 神经科学年鉴. 24 (2001): 631-651.
PubMed 摘要: 我们大部分的正常行为依赖于多相运动的顺序执行或以正确的时间顺序安排的多重运动的执行。这篇文章论述了以合适的时间顺序安排多重动作的运动选择问题,而不是单个运动中的时空结构构建问题。计划、产生和控制顺序运动行为涉及多重皮层和皮自层下神经结构。但是,有关人类被试和非人灵长类动物的各种研究表明:前额叶皮层的中间运动区和基底神经节在多重动作的时间安排上起着特别重要的作用。在执行特别设计的运动任务期间观察到的辅助和前辅助运动区的细胞活动表明了这些脑区参与构建多重运动执行顺序的时间结构的方式。
Thach, W. T., H. P. Goodkin, and J. T. Keating. "小脑和运动的适应性调节." 神经科学年鉴. 15 (1992): 403-442.
PubMed 摘要: 基于对小脑解剖、与行为有关的神经放电以及焦点切除综合症等研究的回顾,我们提出了一个小脑的功能模型,我们认为,该模型既包含了信息获得(在这些水平上),而且,在有一些方面又是独特的。该模型独特的方面包括(a)小脑输出——在每一个小脑内部的核团中、每一个编码了不同类型和不同环境运动的核团中、每一个看来控制多重身体部分而不是单一身体部分运动的核团中身体地图的可重复表征;(b)对较长的平行纤维长度的重新评估。这种平行纤维借助它通过浦肯野细胞与深层核团相联系的优势,以看来最佳的设计在几个接合处把运动结合起来,并且把邻近核团的模型同更复杂的调节运动联系起来。我们回顾了是否小脑负责身体各个部分的调节而不是管理整个身体各部分调节这样已经讨论了很久的问题,我们根据对小脑运动机制的描述,得出了小脑对这两方面都进行管理。我们认为这样的一种机制表现了一种适应性的能力,支持了以上提到的各种解释。我们指出了运动系统的许多部分因为不同的目的可能都参与到了不同类型的运动学习中,同时,这也不排除不同的运动学习有某一个单独的小脑区来负责。小脑适应性的作用看来专门就是为了把简单的运动成分合成更复杂的运动协调,也能使用简单的、固定化的反射装置在不同的任务条件下产生不同的、特殊的的、适当的反应。新异性的协调和特定任务作业修正的学习速度和记忆广度是小脑皮层的其他一些特征。
文献讨论:
Graziano, M. S. A., et al. "中央前皮层的微电刺激引起的复杂动作." 神经元 34 (2002): 841-851.
PubMed 摘要: 微电刺激被用于研究猴子的初级运动皮层和前运动皮层。每次刺激时间持续500ms,这个时间大约接近于正常够和抓动作的时间,以及伴随正常运动的神经活动的时间。这种与行为关联的持续一定时间的刺激引发了涉及许多联结的协调的、复杂的动作。例如,刺激某一位置点就可以引起张嘴的动作,也可以使手形成抓握的动作并移动到嘴部。这一位置的刺激总是使联结形成最终的动作,不理会达到该动作所需的运动方向。同样,其它皮层位置点的刺激会引发不同的动作姿势。与手臂有关的动作在皮层之间被计划好以便在身体周围形成有关手的位置的地形图。这种由刺激所引起的地图包括初级运动皮层和邻近的前运动皮层。我们认为,这些区域在身体周围组合成一个单一的工作场所的地图。
Imamizu, H., et al. "反映新工具内部模型获得的人类小脑活动." 自然 403 (2000): 192-195.
PubMed 摘要: 运动控制理论认为,人的大脑使用内部身体模型来控制精确的运动。例如,内部模型是有关手臂怎样对一个神经指令加以反应、给出它的当前位置和速率的神经表征。以前的一些研究表明,小脑皮层能够通过运动学习来获得这种内部模型。由于人的小脑除运动控制外,还要参加更高级的认知功能,我们提出了一致性计算理论,该理论认为,从系统发生学上来看,小脑中的更新的部分同样获得了外部世界中客体的内部模型。在人类被试学习使用新工具期间 ( 一种居于新异旋转变换的计算机鼠标 ) ,采用功能磁共振成像测量了小脑的活动。正如我们的理论所预测的,观察到了两种类型的活动,一种遍布于小脑的广阔区域,正好同学习期间指引内部模型获得的错误信号精确地成正比。另一种活动则局限在接近后上裂沟的区域,甚至在学习完成后当错误水平相等时该区还在活动,因而,很可能反映了新工具内部模型的获得。
Krauzlis, R. J. "评论." 神经元 34 (2002): 673-674.
Lauwereyns, J., et al. "猴子尾状核中反应偏向的神经相关." 自然 418 (2002): 413-417.
PubMed 摘要: 灵长类动物在前额皮质、顶叶皮层以及基底神经节中具有预测在行为任务期间奖赏获得的神经环路。然而,还不清楚行为控制中奖赏值是怎样被合成的。这里,我们确定了猴子尾状核中依据所预期的奖赏而产生空间选择性偏向的神经元。在所进行的行为任务中,要求猴子在每一次试验中作出视觉定向的眼动,但是,只在半数试验中对正确的反应给予奖赏。奖赏的获得可以根据视觉目标刺激的空间位置来预期。我们发现,即使在视觉物体出现以前,尾状核的神经元就有规律的改变了放电量,而且当对侧位置与奖赏有关时,放电量更大。具有对侧偏好的神经元更强的预测性活动同对侧方向中眼动的潜伏期缩短有关。我们认为,这种神经机制引起的是一种偏爱空间反应的预先偏向,尤其当这种空间反应同较高的奖赏有关时。
Wessberg, J., et al. "根据灵长类皮层神经元协同活动作出的手部运动轨迹的真实时间预测." 自然 408 (2000): 361-365.
PubMed 摘要: 从老鼠运动皮层获得信号可以用于控制机器人手手臂的单维运动。但是,还不清楚皮层信号的真实时间加工是否可以用于在机器人装置中再复制出灵长类在空间中取物体的那种复杂的运动。 这里,我们记录了非人灵长类在执行两个不同运动任务时分布于前运动、初级运动和后顶部皮层区域大群神经元的同时活动。运用线性和非线性算法于从每个动物身上记录到的皮层神经元群获得了对一维和三维手臂运动轨迹的真实时间预测。此外,还通过局部的和互联网成功地实现了将皮层获得的信号用于机器人装置的真实时间控制。这些结果表明,机器人手臂复杂的修复性运动的长期控制可以通过从灵长类多重皮层获得的神经元群信号的简单的真实时间变换而实现。
讲座7,8,9,10,11:
教材第28,36章。
综述类材料:
Schiller, P. H. " 对于视觉引导眼动的神经控制 ." 注意的认知神经科学. Edited by J. E. Richards. Erlbaum Associates, 1998.
___. "哺乳动物视觉系统的开通道和关通道." 视网膜和眼研究进展. 第15卷. Edited by N. N. Osborne, and G. J. Chader. Oxford, England: Pergamon Press, 1995.
Schiller, P. H., and N. K. Logothetis. "灵长类视觉系统的颜色颉抗和宽频带通道." 神经科学的趋势 13 (1990): 392-398.
PubMed 摘要: 生理的、解剖的以及心理物理学的研究已经确定了灵长类视觉系统中存在着几个平行的信息加工通道。其中的两个颜色颉抗和宽频段通道起源于视网膜,并通过几个更高级的皮层站点部分地保持隔离。为了进一步理解这些通路的功能,最近的研究检验了将猴子的这些通道进行选择性剥夺后的视觉能力。当切除猴子的颜色颉抗通道时,精细形状的颜色视觉而非粗略的形状视觉和立体影象受到了严重的损伤;当切除猴子宽频段通道时,高频段而非低频段的运动和闪光知觉能力受到了严重损伤。这些结果表明,颜色颉抗通道扩展了空间和波长范围中的视野范围,而宽频段通道则将它扩展到时间范围。脑损伤研究也表明,这些通道必须借助外纹状体区域而不仅仅是V4区和颞中叶区到达更高级的皮层中枢,由这两个区域所进行的分析不能用特定的视觉能力单独地加以确认。
Wassle, H., and B. B. Boycott. "哺乳动物视网膜的功能性结构." 生理学年鉴. 71 (1991): 447-479.
文献讨论::
Dacey, D. M., B. B. Lee, D. K. Stafford, J. Pokorny, and V. C. Smith. "灵长类视网膜的水平细胞:没有光谱对抗的椎细胞特异性." 科学 271 (1996): 656-9.
PubMed 摘要: 人类颜色视觉在视网膜上具有神经基础。中央细胞、视网膜的输出神经元表现出了光谱对抗,它们被某些波长兴奋,而被另一些波长抑制。对有关颉抗环路形成于对长波、中波、短波(长、中、短椎体细胞)敏感的水平细胞中间神经元和锥体光感受细胞之间的选择性联结的假说,通过从生理和解剖结构上描述短尾猴水平细胞构建的椎体性连接特征加以了检验。H1水平细胞只接受来自长波和中波锥体细胞的输入,而H2水平细胞接受来自短波锥体细胞的更强输入和来自长、中椎体细胞的更弱输入。所有的锥体细胞的输入都是相同的信号,而且,两种水平细胞类型都缺乏对抗。尽管椎体类型的细胞具有选择性,但是水平细胞不可能是灵长类包括人类中颉抗变换的地点所在。
Ferrera, V. P., T. A. Nealy, and J. H. R. Maunsell. "V4视觉区中混合的大细胞和小细胞膝状体信号." 自然 358 (1992): 756-758.
PubMed 摘要: 来自视网膜的视觉信息通过位于丘脑的外侧膝状体(LGN)传导到大脑皮质上。在灵长类动物中,投射到LGN的大部分视网膜中央细胞可以分为两类,小细胞和大细胞,它们的轴突末端终止于LGN的小细胞细胞和大细胞的分支上。这样两类细胞形成了两个通路,这两个通路已经被从解剖结构上、生理上以及行为水平上区分出来了。视觉皮质也可以再细分成两条通路,一条通路专门加工物体运动,另一条通路专门加工颜色和形状信息。研究得到的一些间接证据都表明皮层下通路和皮质通路之间存在着一条闭合的通讯联系,即M通路为运动通路提供输入,P通路则驱动颜色/形状通路。该理论可以直接通过选择性抑制LGN小细胞和大细胞分支的活动以及记录视觉反应对皮质的影响加以检验。与该假说相一致,以前我们也报道了皮层运动通路主要依赖LGN 的M细胞。我们现在认为,在颜色/形状通路中,视觉反应既依赖P通路的输入也依赖M通路的输入。这些研究结果并不支持子皮层和皮层通路间是一种简单通讯联系。
Hikosaka, O., and R. H. Wurtz. "与GABA相关的物质对跳跃性眼动的修正. I. 猴子上丘中收缩剂和反收缩剂的效果." 神经生理学杂志 53 (1985): 266-291.
PubMed 摘要: 我们以前的观察得出了这样的假设,黑质网状部(SNr)中的细胞会强直性地抑制上丘(SC)中间层中与眼跳有关的细胞。在对视觉目标和要记住的目标作出眼跳前,SNr 中的细胞会暂时降低这种眼跳,允许SC细胞爆发尖峰信号,然后反过来引起跳跃性眼动的产生。由于这种抑制很可能受γ氨基酪酸(GABA)所调节,我们通过向上丘注射一种GABA收缩剂(镇静剂)和反收缩(荷包牡丹碱)剂并测量对视觉目标和要记住的目标作出跳跃性眼动的影响来检验这一假设。收缩剂的注射会选择性地抑制接近注射点位置细胞运动区域的眼跳。受影响的区域随时间而扩展,表明了上丘中收缩剂的扩展。从不影响另外半视野的区域表明,扩展局限于单一的上丘。其中的一个猴子不能对受影响的区域作出眼跳。注射收缩剂后对视觉目标的眼跳产生了更长的潜伏期,并且被随后的眼跳所校正的波幅略有降低。最显著的变化是眼跳波峰的速率降低,常常低于注射前的值的一半。注射收缩剂后对要记住目标的眼跳也表现出潜伏期延长和速率降低,但是,此外,还表现出眼跳准确性的显著降低。眼跳轨迹变得扭曲了,好象它们偏离了受影响的区域。注射收缩剂后,进行自发眼动的区域向被注射的同侧转移。向对侧的眼跳很少发生了,而且变得迟缓了。在较晚发生起来的眼球震颤中,慢相位朝向了对侧。同收缩剂相比,反收缩剂的注射促进了眼跳的产生,注射后伴随着朝向注射点中上丘细胞运动区域中心作出了惯常的、明显无法抑制的眼跳。猴子在任务执行期间无法注视,注视被先朝向受影响的视野然后又返回注视点作出的眼跳痉挛所打断。
___. "与GABA相关的物质对跳跃性眼动的修正. II. 猴子黑质网状部中收缩剂的效果." 神经生理学杂志 53 (1985): 292-307.
PubMed 摘要: :前面提到的研究表明,注射到上丘(SC)的γ氨基酪酸(GABA)收缩和反收缩剂剥夺了跳跃性眼动。该实验研究的目的是确定这一结果是否是由于改变了来自黑质网状部(SNr)对SC的抑制性输入所导致的。SNr细胞自身受到了GABA的抑制。把收缩剂注射到SNr中应该会提高对SNr细胞活动的抑制,并降低对SC的抑制。如果SC中GABA抑制效应是由于起源于SNr的终端所造成的,那么SNr中的镇静剂应该起到类似SC中荷包牡丹碱(bicuculline)的作用。SNr中的镇静剂有着与SC中的荷包牡丹碱一样效果。猴子向SC注射点细胞所在的对侧视野作出的无法抑制的眼跳有着自己的视野和运动范围。在视觉注视期间出现了眼跳震颤,其中散布着自发眼跳而不是对视觉目标和要记住的目标的眼跳。对要记住的目标产生的眼跳受到这些眼跳的干扰大于受对视觉目标产生的眼跳的干扰。由于SNr中的镇静剂起着与SC中的荷包牡丹碱类似的作用,我们认为,SC中受GABA调节的抑制性输入的重要部分起源于SNr。这些实验连同以前的实验结合起来表明,SNr 对SC中的与眼跳有关的细胞施加了激励性的抑制作用,这种抑制作用受GABA的调节。在对要记住的目标产生眼跳中,SNr的作用是特别重要的,因为,这些眼跳被SNr和SC中的镇静剂严重剥夺了。我们认为,有关眼动的这两种结论很可能也适用于骨骼运动。首先,基底神经节会通过来自激励性抑制的目标结构的释放促进运动的产生。其次,这种机制对于基于已存储的或已记住的信号的运动是尤其重要的,这些信号是在感觉输入引入时当前无法获得的。
Maunsell, J. H. R., T. A. Nealy, and D. D. DePriest. "大细胞和小细胞促进短尾猴颞中(MT)区域的反应."" 神经科学杂志. 10 (1990): 3323-3334.
PubMed 摘要: 有一些证据表明,通过灵长类动物LGN的大细胞和小细胞分支转换的视觉信息,很大程度上仍然沿着几条不同加工水平的皮层通路进行。有证据指出这些通路在最高级的视觉皮层加工区会合,而且在顶叶皮层和颞下皮层之间细胞活动的显著差异可能归因于来自大细胞小细胞信号的不同作用。我们通过在选择性的阻止LGN的大细胞小细胞的活动,记录此时皮层细胞活动的方法来直接检验该假说。我们记录到了MT中单个单元和多重单元群的细胞活动情况。该通路是通往顶叶皮层通路的一部分,而且认为主要接受来自大细胞信息的输入。当大细胞被抑制时,在MT所记录的反应稳定地降低了。这种细胞反应强度的降低机会每次都是很显著的。与此相反,阻止小细胞的活动很少产生MT的显著变化,通常来说几乎没有什么影响。但是,小细胞的显著贡献可以通过少数MT的反应加以证实。在MT区内部的几个小区域中,我们记录了在对大细胞和小细胞同时阻止其活动时它们的反应,对所有这些成对组块的反应被从根本上消除了。这些结果为外纹状体视觉皮层中大细胞和小细胞贡献的分离提供了直接的证据,支持了这一观点,即这些信号通过皮层加工的最高水平保持着相当大程度的分离。
Oyster, C. W., and H. B. Barlow. "兔子视网膜中的方向选择单元:首选方向的分布." 科学 155 (1967): 841-842.
补充材料:
Schiller, P. H. "视觉中枢系统." 视觉研究. 26 (1986): 1351-1386.
___. "关于大脑如何来分析视觉图象的以往观点和新近提出的论点." 大脑皮层 12. Edited by Extrastriate Cortex, Kaas, and Rockland. Plenum Press (1997).
Sekuler, R., and R. Blake. 第5、6、7、8章 知觉. 3rd ed. McGraw-Hill, 1995. 这部分材料是给没有关于视觉理论知识方面的学生准备的.
讲座:
教材的 第23,27章。
综述类文献:
Brown, M. C. "耳蜗的功能解剖结构." 耳生理学. Edited by A. F. Jahn, and J. Santos-Sacchi. New York: Raven Press, 2001, pp. 529-548.
Hudspeth, A. J. "人的听觉能力" Chap. 30 神经科学的基本原理. Edited by E. R. Kandel, J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. New York: McGraw-Hill, 2000, pp. 590-613.
___. "耳朵中的感觉信息能量的转换." Chap. 31 神经科学 原理. Edited by E. R. Kandel, J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 4th ed. New York: McGraw-Hill, pp. 614-624.
文献讨论:
Brand, A., O. Behrend, T. Marquardt, D. McAlpine, and B. Grothe. " 精确的抑制对于人类能够对时间差别只用微秒的声音差别信息的编码是必要的 ." 自然 417 (2002): 543-547.
Kanold, P. O., and E. D. Young. "来自耳廓的体感信息向猫的背侧耳蜗核提供了体觉信息输入." 神经科学杂志. 21 (2001): 7848-7858.
PubMed 摘要: 背侧耳蜗核(DCN)是一个次级接受听觉信息的结构,当然它也接受非听觉信息,包括来自背侧圆柱和脊椎三叉神经核的体感信息的输入。这里我们研究了通向DCN的体感输入的外周来源。对颈神经C1-C8, C2的枝杈,三叉神经的枝杈后肢神经进行电刺激。对C2和支配耳廓的枝杈进行刺激诱发了DCN最大的电位变化。同在以前刺激初级体感神经核的研究中所看到的相比,电刺激C2使DCN的主干细胞上产生了兴奋和抑制电位模式,表明同样的通路被激活了。因为C2既包括本体感受纤维,也包括了皮肤纤维。我们运用外周体感刺激确定了有效的体感通路。只有激活耳廓肌肉感受器的刺激如连接耳廓肌肉伸展和震动,在驱动DCN单元时才是有效的,而皮肤刺激如光接触、头发掠动、皮肤伸展等是无效的刺激。这些研究结果表明,通向DCN的最大的体感输入来自与耳廓相关联的肌肉感受器。它们支持了这一假说:听觉中DCN的作用是调节耳廓的方位使其朝向声音或支持对声音位置线索进行耳廓定位时的效果加以校正。
Liberman, M. C., et al. "转膜蛋白对于外毛细胞的电动作用和耳蜗放大器都是必需的." 自然 419 (2002): 300-304.
May, B. J. and S. J. McQuone. "双侧橄榄耳蜗的损毁对猫纯音强度辨别的影响." 听觉神经科学. 1 (1995): 385-400.
Portfors, C. V., and J. J. Wenstrup. "大棕蝠下丘中的延迟调节神经元:目标刺激距离分析的含义." 神经生理学杂志 82 (1999): 1326-1338.
PubMed 摘要: 我们检验了大棕蝠下丘中央神经核延迟调节神经元的反应特性。在大棕蝠中,延迟调节神经元会最佳地对脉冲发放中基波的频率调节扫描与回音应答时较高谐波的频率调节扫描的结合作出反应,被称作FM-FM神经元。我们也研究了H1-CF2神经元。H1-CF2神经元对同时呈现的脉冲发放中基波(H1)和回音应答时的第二个恒定频率(CF2)成分作出反应。当把这些神经元看作是对声纳目标刺激不同特征进行解码而不是FM-FM神经元时,它们起着比较的作用。我们的神经元中只有7%(14/198)显示出单一的兴奋性调节曲线。剩下的神经元(184)对两个彼此分离频带的声音显示出复杂的反应。大多数神经元(51%,101)被大棕蝠发声中特定成分的结合所激发。25%显示出了纯粹的抑制性相互作用。剩下的神经元对两个彼此分离的频率作出反应,既非抑制也非促进。倘若高频信号延迟量适当,FM-FM神经元(69)会被模拟脉冲中的FM1成分和模拟回音中更高的谐波FM所易化。与目标刺激的距离<=3.4米相对应,FM-FM神经元中产生最大易化的延迟处于0-20毫秒之间的范围内。延迟调节的锐音在处于2-13毫秒之间的50%延迟宽度的FM-FM神经元之间变化。平均起来,FM-FM神经元的易化反应是单独对两个信号进行反应的总合的104%。在将ICC中延迟调节的FM-FM神经元反应特性同来自其它研究中膝状体中部(MGB)的那些神经元的反应特性加以比较时,我们发现,最佳的延迟范围、延迟调节的锐波和易化的强度在ICC和MGB中是相似的。这表明,根据IC的水平,可以建立起FM-FM神经元的基本反应特性,它们不经历具有听力上升加工的大范围转换。
Wilson:
教材的第46,53,55,56章。.
综述性文献:
Luscher, C., R. A. Nicoll, R. C. Malenka, and D. Muller. "突触的可塑性和突处后膜的动态调节." 自然神经科学 5 (2000): 545-550.
PubMed 摘要: 突触后膜的生物化学成分和树突的结构可以通过突触的活动加以快速调节。这里,我们回顾了一些研究结果,讨论了它们对长时程电位研究和长时程抑制(LTD)研究的含义,提出了系列发生事件表达机制模型。
Moser, E. I., and O. Paulsen. "认知空间中新的兴奋点:在位置细胞和空间记忆之间." 神经生物学的当前观点 11 (2001): 745-751.
PubMed 摘要: 海马的主干神经元——“位置细胞”表现出了位置特异的放电。近来的研究提出了位置细胞活动和海马记忆功能之间的联系。挑战工作记忆的新研究任务允许对记忆操作期间单个神经元和神经元群进行记录。对工作记忆细胞机制的理解开始了。
文献讨论:
Frank, L. M., E. N. Brown, and M. Wilson. "海马和内皮层中的轨迹编码." 神经元 27 (2000): 169-178
PubMed 摘要: 我们记录了老鼠海马和内皮层(EC)的单个神经元的放电来研究这些结构在定向和记忆表征方面的作用。我们研究的结果发现了两个新的现象:第一,根据动物从哪儿来和准备到哪里去的不同,当动物处在同一个位置时,CA1 和EC处的许多神经元以明显不同的频率放电;第二,处于EC深层的神经元和海马输出的目标神经元看来代表着环境中不同空间轨迹位置之间的相似性。我们的研究结果表明,海马通过空间中的轨迹环境来表征动物的位置,EC表征了可能允许对经验加以概括化的不同轨迹之间的规律性。
Louie, K., and M. A. Wilson. "快速眼动睡眠期间唤醒了的海马群体活动临时性结构的重演." 神经元 29 (2001): 145-156.
PubMed 摘要: 人们做梦发生在快速眼动睡眠期间。为了研究快速眼动睡眠期间神经活动的结构,我们同时记录了老鼠睡觉和清醒行为期间海马多个神经元的活动。我们的研究结果表明:反映从数十秒到数十分钟行为经验的暂时性顺序群放电模式在同等时间条件下于 REM活动期间被再现出来 。而且,这种 REM 活动行为——依赖在子皮层被驱动的 q 节律的调节,也被再现出来。这些结果证明了:情节记忆痕迹的模式化了的多重神经元活动长时间序列在 REM 睡眠期间被重新激活了。 这种重新激活可能对记忆加工是很重要的,而且为对做梦状态的内容进行电生理检查提够了基础。
Nakazawa, K., et al. "联想记忆回忆中对海马CA3 NMDA受体的需要." 科学 297 (2002): 211-218.
PubMed 摘要: 模式补全,即根据不完整线索集合提取完整记忆的能力,是生物记忆系统的重要功能。海马CA3区域广泛的循环联结使得研究者认为它有可能提供了这种功能。我们通过产生和分析采用基因工程手段获得老鼠的张力检验了这种假设,这种老鼠的N-甲基-D-天门冬氨酸(NMDA)受体基因只能在成年鼠CA3椎体细胞中被融化。在Morris的水迷宫中,基因变异的老鼠正常地习得和提取了空间参考系的记忆,但是当给它们呈现一部分原始线索时,对这种记忆的提取就受到了损害。同样地,变异鼠海马的CA1 椎体细胞在全线索环境中显示出正常的与位置有关的活动,但当移走部分空间线索后,却表现出活动的降低。这些结果为CA3 NMDA受体参与联想记忆回忆提够了直接的证据。
Shi, S-H., Y. Hayashi, J. A. Esteban, and R. Malinow. "子单元特异的规则支配AMPA受体作用于海马椎体神经元中的突触." 细胞 105 (2001): 331-343.
PubMed 摘要: 大脑中的突触传递。在海马中,大部分AMPA-Rs是由GluR1/GluR2或GluR2/GluR3子单元组成的异性低聚体。这里,我们的研究表明,AMPA-R的形成显示出不同的突触传递机制。在可塑性过程中,GluR1/GluR2受体被加于突触上,这就要求GluR1和群I PDZ范畴蛋白之间的相互作用。相比之下,GluR2/GluR3受体不断替换已经存在的突触受体。这种情形只在已经有了AMPA-Rs和需要具有NSF的GluR2和群II PDZ范畴蛋白之间相互作用的突触中出现。突触受体调节性的增加和连续替换结合起来可以使突触效用中的长时程变化稳定下来,而且,可能对表面受体的数量如何建立和保持起着一般性模型的作用。
Miller:
教材的第53,54,59章: (与Wilson所指定的教材的53章不同。)
综述性文献:
Fuster, J. M. "额叶皮质的中央执行功能." 脑研究实验. 133, 1 (Jul 2000): 66-70.
PubMed 摘要: 本章提出了额叶皮质的表征和重要执行控制功能形成一个概念性的模型。有关额叶皮质功能的看法依据主要来自对猴子研究获得的实证性证据。根据这个模型的观点,表征运动记忆事件的额叶神经结构很可能是同行为的时间组织上起作用的神经结构想联系的同一个神经结构。前额叶皮质,在知觉 -运动环路的上面,对在不同时间点上行为发生情况的调节上起着关键的作用。这也是行为的时间组织的一个很重要的方面。不同时间点上的调节作用是依据两种短时程的认知功能的相互作用:一种是短时记忆或工作记忆;另一种是运动工作记忆产生的预期。这两者似乎是由前额叶皮层的腹背侧的神经核团来表征的。两种工作记忆保持机制中至少有一种好象是通过循环皮层通路而再次兴奋 。 由于对过去时间和对未来运动控制功能的激活这两种认知功能的相互补充和时 间上的对称性,前额叶皮层就对知觉 -运动环路的执行提供了时间控制上的保证。
Miller, E. K., and J. D. Cohen. "前额叶皮质功能的一种整和理论." 神经科学年鉴 24 (2001): 167-202.
PubMed 摘要: 人们长期以来一直怀疑前额叶皮质可能在认知控制、调节我们根据内在目标进行思维和运动的能力上起着重要的作用。但是,这些心理现象的神经机制仍然是个谜。这里,我们提出认知控制是由于在前额叶中表征目标和完成这些目标所使用的手段的相关电活动模式的维持。这些电活动为其它的脑结构区域提供了偏向性的信号,这些信号的总效应指导着电活动沿着神经线路活动。这条神经线路建立了完成一个给定任务所需要的输入线路、内部状态以及输出之间的合理关系。我们这里回顾了支持这一理论的在神经物理学、神经生物学以及脑成像方面所做的各种研究,讨论了这些研究结果的意义,并且对未来的研究提出了建议。
文献讨论:
Bichot, N. P., and J. D. Schall. "视觉物体的相似性和视觉经验在视觉选择神经机制上的影响." 自然神经科学 2, 6 (Jun): 549-54.
PubMed 摘要: 为了研究大脑是如何把经验和视觉加工结合起来来确定要选择的视觉目标,我们训练猴子,让它们去搜寻有颜色和形状两种属性限定的一个目标。在成功搜寻到所要寻找的目标的情况中,处于前部视野区的神经元不仅把目标同不是目标的物体区分出来,而且把和所要搜寻的目标有同一目标属性的物体和在以前的实验中是所要搜寻的目标区别开。同样,偶尔的错误眼跳会有目的的去看和目标相似的物体和以前是目标的物体。这些研究结果说明:前部眼区除了参与运动选择还参与了视觉选择,而且视觉选择受到长时启动的影响。这一数据支持了视觉选择是通过对物体细节特性的平行加工来完成的这一假说。
Everling, S., C. J. Tinsley, D. Gaffan, and J. Duncan. "通过集中注意来对前额叶皮质的神经信号进行筛选/a>." 自然神经科学 5, 7 (Jul 2002): 671-6.
PubMed 摘要: 研究者们认为,前额叶皮质在注意和意识中起着重要的作用。这里,我们记录了猴子在完成集中注意任务中前额叶皮质中神经元的活动。让猴子对一个固定位置集中注意,来检测一系列呈现的视觉目标,从中找出靶刺激。虽然神经元的活动很少表现出能够区分出目标物体之间有什么不同,但是他们通常对靶刺激和非靶刺激能够进行区分。从视觉反应开始,当在没有注意的相反的视野区出现同样的物体时,这种对靶和非靶刺激进行区分的反应就被排除了。以上这些结果表明:在前额叶皮质,对忽略位置信号输入的筛选在加工的早期是很有效的。这种信号筛选对非注意物体的盲视是很重要的,这是人类选择性注意很重要的方面。
Tomita, H., M. Ohbayashi, K. Nakahara, I. Hasegawa, and Y. Miyashita. "在对记忆提取加工进行执行控制时,来自前额叶皮质的自上而下的信号加工." 自然 401, 6754 (14 Oct 1999): 699-703.
PubMed 摘要: 通过相关皮层的神经表征的激活,人们可以自动的从记忆中提取相关的知识和经验。在颞下皮层,该皮质的功能是对视觉长时记忆事件的存储。通过电刺激对记忆痕迹的激活是被试回忆出了图象,而且在猴子记忆提取过程中激活了该区域的神经元的很大的电活动。神经心理学的研究和以前割裂脑的研究预期:前额叶皮质对颞下皮层有控制作用。但是,并没有探察到与该过程相关的神经元。这里我们拿出了来自前额叶皮层的自上而下的信号。在缺乏自下而上的视觉信号输入的情况下,单独的颞下神经元通过自上而下的信号可以激活。这种自上而下信号是由于视觉刺激-刺激联系产生的关于语意分类的信号。由于这种信号的缺失会使行为表现受到很大的伤害。控制实验证明:这些信号不是通过皮层下组织来传递的,而是通过额颞皮层通路来传递的。因此,从前额皮质到后联结皮层之间的反馈联系似乎是对自动信息提取的中枢控制。
Tremblay, L., S. N. Gettner, and C. R. Olson. "短尾猴SEF中以客体为中心的空间选择性神经元: 它们表征位置还是规则?" 神经生理学杂志 87 (2002): 330-550.
PubMed 摘要: 在执行要求对水平队列最左边或最右边进行眼动任务的短尾猴中,辅助视野(SEF)中的某些神经元依据屏幕上哪一侧是目标刺激而非排列位置产生不同的放电。我们把这些神经元看作表现出以客体为中心的位置选择性。这种选择性的形成很可能产生于两个过程之一的参与:表征目标刺激的位置或表征对目标刺激进行选择的规则。为了区分这两种可能性,我们对执行需要或者通过以客体为中心的空间规则或者通过以客体为中心的颜色规则对目标刺激进行选择任务的两个猴子SEF中神经元的活动进行了监视。在每次试验中,出现由并行点组成的排列一种排列,随后在其中一个点上出现一个闪光。下一个由两排并行点组成的目标刺激的排列出现在无法预测的位置上,接着出现另一个延迟。最后,猴子必须对目标刺激点的其中之一作出眼动。在有些试验中,猴子必须在与线索(红或绿)相同的一侧选择点;在另外一些试验中,它必须选择与线索(红或绿)一样颜色的目标刺激 。神经元的活动首先大致对以客体为中心的线索位置进行编码,然后编码目标刺激而不管猴子是否依据以客体为中心还是颜色为中心来遵守规则。神经元的活动至多受到了猴子所遵守的规则类型(客体中心的位置或颜色)或线索与目标刺激颜色(红或绿)的微弱影响。在与颜色规则有关的试验中,当线索或目标刺激出现在它们各自排列的对侧时,神经元的活动有适当的增加。我们认为,对以课题中心的位置具有选择性的SEF神经元的一般性功能是更多地表征线索和目标刺激在它们各自的排列的哪里而不是表征目标刺激选择的规则。
Wallis, J. D., K. C. Anderson, and E. K. Miller. "前额皮质的单个神经元对抽象信息进行编码." 自然 411 (2001): 953-956.
PubMed 摘要: 从具体的经验中来抽取原理或规则的能力可以把行为从特殊的环境中扩展到一般的情景中。例如,我们在某个具体的餐馆中学习的具体经验,后来可以把他应用到新的餐馆中。因为前额叶的损伤通常会导致人们这种能力的下降,所以研究者们认为使用这种规则的能力依赖于前额叶皮质。这里,我们通过记录猴子前额叶皮质单个神经元的活动情况来探讨其神经基础。在实验中训练猴子使用两种抽象规则。依赖应用哪个线索,要求猴子指出相继呈现的图片是相同的还是不同的。猴子是用新图片来完成这一任务的,所以表明:他们已经学会了可以把他们应用到没有经历过的情景中的两种一般的规则。在前额叶皮质区观察到了最大的神经元活动反映出了对这些抽象规则的编码。